New Phytologist | 河南大学傅声雷课题组：冠层和林下氮添加对温带森林细根动态的不同影响

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Info 

原名：Canopy and understory nitrogen addition have different effects on fine root dynamics in a temperate forest: implications for soil carbon storage

译名：冠层和林下氮添加对温带森林细根动态的不同影响:对土壤碳储量的影响

期刊：New Phytologist

通讯作者：傅声雷/张晨露

通讯作者单位：河南大学

原文链接：https://doi.org/10.1111/nph.17460

 Introduction 

氮(N)通常限制大多数陆地生态系统的净初级生产，在全球变暖的情况下，这种限制预计会变得更加严重。研究表明,N输入的增加可以刺激植物生长,提高固碳(C),但也能导致土壤酸化,营养不平衡, 如果施氮量过高也会伤害植物。细根是连接植物净初级生产力和土壤养分有效性的重要资源获取器官。细根动态(如产量、生物量和周转)可能对大气氮沉降的变化高度敏感。最近的meta分析发现，当氮添加时，细根生物量减少了12.8%。相比之下，最近的另一项荟萃分析发现，添加N对细根生物量的影响很小。这些细根动态对氮添加的不同响应令人困惑，限制了我们预测未来全球变化情景下森林生态系统对大气氮沉降的响应。另一个问题是研究人员如何将氮应用于森林，以模拟大气氮沉降。在森林生态系统中，大部分沉积的活性氮首先通过森林冠层，剩余的氮最终到达森林地面之前，它可以被树叶吸收或被冠层生物群固定。我们之前的研究表明，森林冠层的氮截留量很大。一项15N示踪研究进一步发现，截获的N大部分被叶片吸收，随后储存在植物中，表明冠层添加N可以促进树木生长和碳封存。尽管一些研究评估了冠层氮添加对森林生态系统的影响，冠层氮添加对森林细根动态的影响尚不清楚。叶片对氮的吸收对细根动态至少有两种影响。一是叶片对氮的吸收应增加植物吸收C的能力，随后可能增加分配给细根生长的C的数量。另一方面，根据最优分配理论，叶片对N的吸收可能会替代或补充根部觅食，导致植物减少对获取养分的根系的投资，从而导致细根生物量减少。

 Methods 

本研究位于河南信阳鸡公山国家级自然保护区，本研究设置五种处理(1)对照；(2)林冠施低氮 (25 kgNha-1yr-1，CAN25)；(3)林冠施高氮 (50 kgNha-1yr-1，CAN50)；(4)林下施低氮(25 kgNha-1yr-1，UAN25)；(5)林下施高氮(50 kgNha-1yr-1，UAN50)。该野外控制实验平台设计克服了传统方法对森林生态系统进行林下喷施氮(忽略林冠层对氮素的吸附、吸收、转化和截留等重要过程)的缺陷，更真实地模拟了自然状态下大气氮沉降过程。该平台具体的信息可见于大别山国家站网站(http://xyfers.henu.edu.cn/index.htm)。为比较CAN和UAN对细根动态的影响，在施氮6年期间的最后2年测定了0~10 cm土层细根产量、立地生物量和周转速率，并测定了叶片化学计量比，细根化学计量比及土壤性质。作者提出两个假设:1)添加N会增加细根产量，且CAN比UAN增加更多;2)根据植物最优分配理论，CAN和UAN均会降低细根生物量。

 Results 

1.叶片化学计量学与土壤性质

叶面N含量、P含量和N:P比值年际变化不大，但叶面N含量和N:P比值受氮处理显著影响(表1)。在两个采样年份，CAN处理样地栓皮栎和麻栎的叶面N含量均显著高于UAN(表2)。CAN50处理下3种冠层树种的叶面氮含量均显著高于对照(表2)。3种冠层树种的叶面P含量和N:P比值在两种N添加之间没有显著差异(表2)。与对照相比，CAN50显著提高了枫香的N:P比值，UAN50显著提高了麻栎的N:P比值。

年份之间的土壤化学性质的变化不显著(表1)。CAN的土壤pH值，总C含量和C：N比值显着高于UAN，但CAN的土壤有效磷显着低于UAN（表3）。与对照相比，UAN25和UAN50均显著降低了土壤pH，而CAN25和CAN50均显著降低了土壤速效磷。CAN25和CAN50均显著增加土壤全碳。只有CAN50能显著提高土壤碳氮比(表3)。

2.细根产量、生物量、周转速率和N含量

细根产量在2018年显著高于2017年，但细根生物量、周转率和N含量在不同年份间无差异(表1)。CAN处理的细根产量和生物量均显著高于UAN处理(表4)。在25 kg N ha-1和50 kg N ha-1年添加速率下，CAN的细根生物量显著高于UAN(表4)。在25 kg N ha -1年添加速率下，CAN和UAN的细根周转率差异不显著。但在50 kg N ha -1年添加速率下，CAN处理的周转率显著高于CAN处理(表4)。按年平均和施氮量计算，CAN处理的细根氮含量显著低于UAN处理(图1)。

与对照相比，CAN25、CAN50和UAN50分别显著增加了细根产量27.2%、35.7%和19.2%(表4)。与对照相比，CAN50显著增加了细根生物量23.5%，但UAN50明显细根生物量减少12.2%(表4)。N增加倾向于增加细根周转速率,但只有UAN50处理显著增加细根周转率(38.3%) (表4)。CAN25和CAN50倾向于减少细根N含量,而UAN25和UAN50则有增加的趋势，但N含量不受氮添加处理的显著影响(图1)。

3.CAN和UAN对细根产量和生物量的影响

结构方程模型(SEM)分析结果显示，CAN通过增加叶片N含量和降低叶片P含量显著增加细根产量(图2a)。CAN对细根生物量也有显著的直接正效应。UAN不仅对细根产量有显著的直接和正影响，而且通过降低土壤pH值对细根产量有间接的负影响(图2b)。UAN对细根生物量有直接的负作用，通过增加土壤速效氮对细根生物量有间接的负作用(图2b)。

4.细根产量与土壤全碳含量的关系

土壤全C含量与细根产量在CAN处理下呈正相关(图3a)，而在UAN处理下则无正相关(图3b)。

 Conclusion 

综上所述，CAN处理的细根产量和生物量显著高于UAN处理。在相同的氮添加速率下，CAN处理对细根产量的增加至少是UAN的2倍。与对照相比，在高氮添加速率下，CAN显著增加细根生物量23.5%，而UAN显著降低细根生物量12.2%。本研究结果表明，传统的林下氮添加可能低估了森林生态系统细根动态对大气氮沉降的响应。因此，为了更好地评估大气氮沉降对森林的影响，应考虑冠层氮过程。

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